---
type: "Akademik Makale Analizi"
title: "Gevsek Rassal Yuruyus Modeli ve Ekolojik Nis Modellemesi ile Bir Neotropikal Savan Agac Turunun Gec Kuvaterner Donemi Dagilim Dinamiginin Çözümlenmesi"
description: "Neotropikal savan ekosistemleri, Kuvaterner donemindeki iklimsel dalgalanmalarin turlerin genetik yapisi ve dagilimi üzerindeki etkilerini anlamak acisindan kritik bir oneme sahiptir. Bitki turlerinin gecmisteki iklim değişikliklerine verdigi tepkiler, modern genetik cesitlilik kaliplarinin sekillen"
resource: "https://makaleanalizi.com/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/gevsek-rassal-yuruyus-modeli-ve-ekolojik-nis-modellemesi-ile-bir-neotropikal-savan-agac-turunun-gec-kuvaterner-donemi-dagilim-dinamiginin-cozumlenmesi"
doi: "10.3389/fpls.2015.00653"
authors: ["R. Collevatti", "L. C. Terribile", "S. Rabelo", "Matheus S. Lima-Ribeiro"]
citation: "Collevatti, R., Terribile, L. C., Rabelo, S., Lima-Ribeiro, M. S. (2015). Relaxed random walk model coupled with ecological niche modeling unravel the dispersal dynamics of a Neotropical savanna tree species in the deeper Quaternary. . https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00653"
publicationType: "quantitative-empirical"
discipline: "Doğa Bilimleri"
subDiscipline: "Fizik, Kimya ve Yaşam Bilimleri"
evidenceCount: 12
tags: ["Bignoniaceae", "Browniyen difuzyon", "koalesans simulasyonu", "filocografya", "Kuvaterner iklim değişiklikleri", "Tabebuia aurea"]
timestamp: "2026-10-09T11:55:46.028Z"
---

# Gevsek Rassal Yuruyus Modeli ve Ekolojik Nis Modellemesi ile Bir Neotropikal Savan Agac Turunun Gec Kuvaterner Donemi Dagilim Dinamiginin Çözümlenmesi

Özgün başlık: Relaxed random walk model coupled with ecological niche modeling unravel the dispersal dynamics of a Neotropical savanna tree species in the deeper Quaternary
DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00653
Künye (APA 7): Collevatti, R., Terribile, L. C., Rabelo, S., Lima-Ribeiro, M. S. (2015). Relaxed random walk model coupled with ecological niche modeling unravel the dispersal dynamics of a Neotropical savanna tree species in the deeper Quaternary. . https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00653

Bilim alanı: [Doğa Bilimleri](/okf/doga-bilimleri/index.md) › Fizik, Kimya ve Yaşam Bilimleri

## Kısa cevap

**Kuvaterner dönemindeki iklim döngüleri Tabebuia aurea ağaç türünün Brezilya savanlarındaki yayılımını ve genetik çeşitliliğini nasıl etkilemiştir?**

Bu çalışmada, Tabebuia aurea türünün Kuvaterner dönemindeki iklimsel dalgalanmalara bağlı olarak batı ve güneydoğu Brezilya'daki sığınaklardan döngüsel biçimde yayıldığı ve popülasyonlarının buzul arası sıcak dönemlerde genişlediği gösterilmiştir.

- Tabebuia aurea soy hatlarının kökeni yaklaşık 4.4 milyon yıl öncesine kadar gitmekte ve en yoğun hat çeşitlenmesi son 1.2 milyon yıllık buzul arası dönemlerde gerçekleşmektedir.
- Brezilya'nın iç kesimlerinde yer alan geniş bir tarihsel sığınak (refugium), buzul dönemlerindeki olumsuz iklim koşullarında popülasyonların hayatta kalmasını ve genetik bağın korunmasını sağlamıştır.
- Çalışma, ekolojik niş modellemesi (ENM) ile gevşek rassal yürüyüş (RRW) filocoğrafya modellerinin entegrasyonunun, tarihsel bitki göç yollarını belirlemede yüksek tutarlılık sunduğunu kanıtlamaktadır.

# Alan bağlamı

Neotropikal savan ekosistemleri, Kuvaterner donemindeki iklimsel dalgalanmalarin turlerin genetik yapisi ve dagilimi üzerindeki etkilerini anlamak acisindan kritik bir oneme sahiptir. Bitki turlerinin gecmisteki iklim değişikliklerine verdigi tepkiler, modern genetik cesitlilik kaliplarinin sekillenmesinde belirleyici rol oynamistir. Mevcut çalışma, bu doğrultuda Tabebuia aurea turu üzerinden Brezilya savanlarindaki demografik gecmisi ve yayılım yollarini modern filocografik yöntemlerle sörgülamaktadir.

# Akademik özet

Neotropikal savanlar, jeolojik zaman cetvelindeki iklimsel salinimlarin biyolojik cesitlilik üzerindeki yansimalarini incelemek için zengin bir alan sunmaktadir. Özellikle Kuvaterner doneminde yasanan buzul ve buzullararasi donemler, agac turlerinin dagilim alanlarini daraltarak veya genisleterek genetik bir imza birakmistir. Tabebuia aurea gibi uzun omurlu ve genis yayılım gösteren turler, bu süreçlerin anlasilmasinda onemli model organizmalar olarak kabul edilmektedir. Mevcut literatürde turlerin gecmisteki yayılım yollarini belirlemek, fosil kayitlarinin azligi nedeniyle zorlasmaktadir. Bu durum, genetik veri ile iklimsel modellemelerin entegrasyonunu zorunlu kilan temel bir akademik sorunsal olarak karsimiza cikmaktadir.

Araştırma kapsaminda Brezilya savanlarindan 21 farklı populasyonu temsil eden 285 bireyden örneklem toplanmistir. Yöntemsel olarak kloroplast bölgeleri ve nukleer ITS dizilemesi yapilarak, veriler gevsek rassal yuruyus modeli, ekolojik nis modellemesi ve koalesans simulasyonlari içeren coklu bir analiz çerçevesinde değerlendirilmistir. Bu entegre yaklaşim, sadece turlerin gecmis dagilim alanlarini tahmin etmekle kalmamis, ayni zamanda soylarin uzamsal difuzyon süreçlerini doğrudan kurgulama imkâni tanımistir. Çalışmada kullanılan metodoloji, algoritmik belirsizlikleri ve stokastik varyanslari minimize ederek daha guvenilir bir filocografik rekonstruksiyon sağlamayi hedeflemistir.

Elde edilen bulgular, Tabebuia aurea soylarinin yaklaşik 4 milyon yil once farklılasmaya basladigini ve Kuvaterner donemi boyunca kompleks bir yayılım dinamigi sergiledigini göstermektedir. Soylarin özellikle Brezilya'nin bati kesimlerinden ic kesimlere ve guneydogudan kuzeydoguya doğru dongusel bir yayılım izledigi saptanmistir. Ekolojik nis modelleri, son buzul donemi boyunca Orta Brezilya'da bir tarihsel refugiumun (siginak) varligini ve bu alanin populasyon genislemeleri sirasinda soylarin korunmasina olanak sağladigini kanıtlamistir. Koalesans simulasyonlari ise en muhtemel demografik senaryonun populasyon genislemesi oldugunu teyit ederek modelleme sonuçlarıyla tutarlilik göstermistir.

Sonuç olarak çalışma, coklu modelleme yaklaşiminin Neotropikal flora üzerindeki iklimsel ayak izlerini belirlemede güçlü bir arac oldugunu ortaya koymaktadir. Tabebuia aurea'nin gunumuzdeki genetik cesitlilik kaliplari, Kuvaterner donemindeki buzul donguleri ve bu dongulere bağlı yayılım yollariyla doğrudan ilişkilidir. Bulgular, Orta Brezilya'daki karali alanlarin biyo-cesitliligin korunmasindaki kritik rolunu vurgularken, gelecekteki araştırmalar için molekuler saat ve ekolojik modelleme entegrasyonu acisindan somut bir çerçeve sunmaktadir. Bu yayin, savan ekosistemlerinin biyocografik evrimi hakkindaki tartismalara onemli bir katkı sağlayarak literatürdeki yerini almaktadir.

# Araştırmanın amacı

Bu çalışmanın temel amaci, Neotropikal bir savan agac turu olan Tabebuia aurea'nin Kuvaterner donemindeki demografik gecmisini ve yayılım dinamiklerini coklu modelleme yaklaşimiyla yeniden kurgulayarak, gecmisteki iklim değişikliklerinin gunumuzdeki uzamsal genetik cesitlilik kaliplari üzerindeki etkilerini ortaya koymaktir.

# Yöntem ve tasarım

Çalışmada, Tabebuia aurea ağaç türünün Kuvaterner dönemindeki yayılım yollarını ve demografik geçmişini yeniden kurgulamak amacıyla gevşek rassal yürüyüş modeli (RRW), ekolojik niş modellemesi (ENM) ve istatistiksel filocoğrafya yaklaşımları birleştirilmiştir.

# Bulgular ve önermeler

1. Tabebuia aurea soy hatlarının kökeni yaklaşık 4.4 milyon yıl öncesine dayanmakta ve en belirgin çeşitlenme Pliyosen/Pleistosen geçişi ile son 1.2 milyon yıllık dönemde hızlanmaktadır.
2. Gevşek rassal yürüyüş modeli analizleri, Tabebuia aurea hatlarının batıdan iç-batı Brezilya'ya ve güneydoğudan doğu/kuzeydoğu Brezilya'ya doğru döngüsel bir yayılım izlediğini göstermektedir.
3. Ekolojik niş modellemelerinin yüzde 65.3'ünde ve coalescent simülasyonlarında, Son Buzul Maksimumu'ndan günümüze doğru gerçekleşen alan genişlemesi senaryosu en olası demografik geçmiş olarak doğrulanmıştır.
4. Moleküler varyans analizi (AMOVA), popülasyonlar arasında kloroplast DNA'sı için yüzde 77.3 ve çekirdek ITS için yüzde 96.6 oranında yüksek düzeyde genetik farklılaşma olduğunu ortaya koymuştur.

# Yazarın tartışması

Tabebuia aurea popülasyonlarında kloroplast ve nükleer ITS gen bölgelerinde saptanan yüksek düzeydeki popülasyonlar arası genetik farklılaşma, bu türün savan ekosisteminde yamalı bir dağılım göstermesinin yanı sıra tarihsel süreçteki izolasyon olaylarına işaret etmektedir. Yazarlar, popülasyonlar arasındaki coğrafi uzaklık ile genetik farklılaşma arasında zayıf bir ilişkinin olmasını, gen akışının coğrafi sınırlamalardan ziyade tarihsel sığınak dinamikleriyle şekillendiğini savunmaktadır.

Gevşek rassal yürüyüş modeli ile elde edilen uzamsal yayılım bulguları, buzul arası ısınma dönemlerinde uygun iklim koşullarının kuzeydoğu bölgelerine kaymasıyla hatların güney ve batı sığınaklarından buralara göç ettiğini göstermektedir. Bu döngüsel göç yolları, ekolojik niş modellemelerinin buzul dönemlerinde Brezilya'nın iç kesimlerinde öngördüğü geniş tarihsel sığınak alanları ile coğrafi olarak örtüşmektedir.

Coalescent simülasyonları ve extended Bayesian Skyline Plot analizleri, Tabebuia aurea'nın Son Buzul Maksimumu'ndan günümüze popülasyon genişlemesi yaşadığına yönelik en olası senaryoyu doğrulamıştır. Bu bulgular, buzul dönemlerindeki soğuk ve kuru iklim koşullarının savan ağaçlarının yayılım alanlarını daraltırken, buzul arası ısınma dönemlerinin popülasyonların yeniden birleşmesine ve yeni hatların filizlenmesine imkân tanıdığı yönündeki genel biyocoğrafya kuramıyla örtüşmektedir.

Filocoğrafya yazınındaki önceki çalışmalarla karşılaştırıldığında, bu araştırmanın sunduğu çoklu modelleme yaklaşımı, yalnızca dolaylı çıkarımlarla sınırlı kalmayıp soy hatlarının doğrudan uzamsal-zamansal yayılım hızını ve rotasını belirlemesi bakımından yenilikçidir. Sonuçlar, Cerrado biyomundaki diğer endemik ağaç türlerinin evrimsel geçmişini aydınlatmak için iklimsel veri ile genetik veriyi entegre eden bu tür modellerin önemini kanıtlamaktadır.

# Yazarın sonucu

Yazarlar, Tabebuia aurea popülasyonlarının genetik çeşitlilik yapısının Kuvaterner'deki buzul arası ısınma dönemlerinde gerçekleşen popülasyon genişlemeleri ve buzul dönemlerindeki döngüsel geri çekilmelerin bir sonuçu olduğunu belirtmektedir. Çalışmada kullanılan gevşek rassal yürüyüş (RRW), ekolojik niş modellemesi (ENM) ve birleşik coalescent analizi gibi çoklu modelleme yaklaşımlarının, ağaç türlerinin tarihsel demografisini ve filocoğrafik geçmişini test etmede son derece güçlü ve tutarlı sonuçlar sunduğu vurgulanmaktadır.

# Literatürdeki işlevi

Bu çalışma, Neotropikal savan ağaç türlerinin Kuvaterner dönemindeki iklimsel dalgalanmalara karşı verdikleri demografik tepkileri inceleyen araştırmalarda merkezi bir köprü görevi görmektedir. Klasik filocoğrafya çalışmalarının sunduğu dolaylı çıkarımların ötesine geçerek, genetik veriler ile ekolojik niş modellerini gevşek rassal yürüyüş modelleriyle birleştiren yeni bir entegrasyon standardı kurmaktadır. Böylelikle, savan ekosistemlerindeki türlerin buzul dönemlerindeki geri çekilme ve buzul arası dönemlerdeki yayılma dinamiklerini hem uzamsal hem de zamansal boyutlarıyla net bir şekilde ortaya koymaktadır.

Önceki çalışmalarla ilişkisi: Çalışma, geçmiş dönem dağılım modellerini koalesans analizleriyle birleştiren Carstens ve Richards (2007) ile Knowles ve diğerlerinin (2007) çalışmalarını doğrudan temel almakta ve bu yaklaşımları genişletmektedir. Yazarlar, bu bütüncül yaklaşıma Lemey ve ark. (2009, 2010) tarafından geliştirilen ve soy hatlarının coğrafi yayılımını doğrudan zaman ekseninde izlemeye olanak tanıyan gevşek rassal yürüyüş (RRW) modelini eklemiştir. Bu sayede, literatürdeki durağan sığınak modellerini dinamik göç rotası analizleriyle zenginleştirerek daha gelişmiş bir analiz çerçevesi sunmaktadır.

Literatür taramasına katkısı: Makale, Neotropikal Cerrado biyomundaki ağaç türlerinin evrimsel geçmişini ele alan sistematik derlemelere çok boyutlu bir metodolojik katkı sunmaktadır. Tek bir genetik bölge veya statik iklim modeline dayanmak yerine, çoklu modelleme çerçevesinde hem kloroplast hem de çekirdek DNA verilerini kullanarak belirsizlik analizlerini başarıyla yürütmüştür. Bu yaklaşım, savan ekosistemlerindeki popülasyon genetiği çalışmalarının daha güvenilir ve tekrarlanabilir bir temelde incelenmesine katkıda bulunarak gelecekteki derleme çalışmalarına rehberlik etmektedir.

# Tez ve makale araştırmalarında kullanım

- **Kuvaterner iklim değişiklikleri Neotropikal savan ağaçlarının genetik çeşitliliği üzerinde derin izler bırakmıştır.** — Yazarların buzul dönemlerindeki daralma ve buzul arası dönemlerdeki genişleme döngülerine dair bulguları, savan ağaçlarının genetik çeşitlilik haritalarını açıklamak için güçlü bir referans sağlar.
- **Popülasyon genetik parametrelerinin tahmininde örneklem seçimi akrabalık etkilerini en aza indirecek şekilde yapılmalıdır.** — Çalışmada kullanılan yetişkin birey sampling tasarımı, akrabalık derecesinin genetik parametre tahminleri üzerindeki yapay etkilerini engellemek için metodolojik bir referans olarak sunulabilir.
- **Kloroplast ve nükleer gen bölgelerinin bir arada analiz edilmesi filocoğrafik çıkarımların gücünü artırmaktadır.** — Yazarların kloroplast DNA spacerları ile çekirdek ITS bölgelerini birleştirerek elde ettikleri toplam dizi uzunluğu, genetik çeşitlilik ve farklılaşma analizlerinde veri bütünlüğünü desteklemek için kullanılabilir.

# Türetilebilir araştırma soruları

- **Diğer bir Neotropikal savan agac turu olan Caryocar brasiliense'nin soy hatlarinin gecmis yayılım yollari Tabebuia aurea ile benzer uzamsal-zamansal rotalari takip etmis midir?**
  - Desen: Brezilya Cerrado biyomundan en az 20 populasyondan alinacak ve guc analiziyle belirlenecek yetiskin bireylerden cpDNA spacer bölgeleri sekanslanarak, gevsek rassal yuruyus (RRW) difuzyon modeli ile zamansal haritalandirma yapilacaktir.
  - Gerekçe: Yazarların Tabebuia aurea için ortaya koyduğu doğrudan uzamsal-zamansal soy hattı difüzyon modeli ve yöntemsel yaklaşımı, aynı coğrafi bölgedeki diğer odunsu savan türlerinin ortak biyoğrafik sığınak ve yayılım kalıplarının doğrulanmasına olanak tanır.
- **Tabebuia aurea popülasyonlarında sadece yetişkin bireyler yerine fidanların da analize dahil edilmesi popülasyonlar arası genetik farklılaşma (FST) ve gen akışı tahminlerini nasıl değiştirmektedir?**
  - Desen: Belirlenen beş farklı lokasyondan hem yetişkin hem de fidan bireyler (her gruptan veri doygunluğu sağlayacak şekilde eşit sayıda) örneklenerek cpDNA spacerları üzerinden AMOVA ile genetik farklılaşma dereceleri karşılaştırılacaktır.
  - Gerekçe: Makaledeki yetişkin örneklemesi tasarımı ve saptanan yüksek popülasyonlar arası farklılaşma bulguları, akrabalık derecesinin genetik parametreler üzerindeki etkisini ampirik olarak test etme gerekliliğini doğurmaktadır.
- **Farklı mutasyon hızlarına sahip kloroplast ve çekirdek gen bölgelerinin bir arada analiz edilmesi, ağaç türlerinde koalesans zamanı (TMRCA) tahminlerinin güvenilirliğini nasıl etkilemektedir?**
  - Desen: Tabebuia aurea popülasyonlarından elde edilen cpDNA ve çekirdek ITS dizileri ayrı ayrı ve birleşik olarak BEAST yazılımında analiz edilecek, elde edilen TMRCA değerleri ve hata payları karşılaştırılacaktır.
  - Gerekçe: Makalede elde edilen toplam 2627 bp uzunluğundaki birleşik genetik veri seti, kloroplast ve çekirdek markörlerinin filocoğrafik analizlerdeki göreli katkılarının metodolojik olarak sörgülanmasını teşvik etmektedir.

# Kaynak izleri

Her iddia, özgün yayının belirtilen sayfasındaki birebir alıntıya bağlıdır.

| Kanıt | Bölüm | PDF sayfası | Basılı sayfa | Alıntı |
|---|---|---|---|---|
| ev-o-1 | Keywords | 1 | — | Keywords: Bignoniaceae, brownian diffusion, coalescent simulation, phylogeography, Quaternary climate changes, Tabebuia aurea |
| ev-o-2 | Abstract | 1 | — | Here we reconstruct the demographic history and dispersal dynamics of the Neotropical savanna tree species Tabebuia aurea to understand the effects of Quaternary climate change |
| ev-s-1 | Abstract | 1 | — | We sampled 285 individuals from 21 populations throughout Brazilian savannas and sequenced all individuals for three chloroplast intergenic spacers and ITS nrDNA. |
| ev-s-2 | Phylogeographic Reconstruction | 8 | — | Lineages of T. aurea started to diverge at ∼ 4.4 ± 2.6 Ma |
| ev-s-3 | Discussion | 10 | — | Our results show that T. aurea lineages cyclically dispersed from the West toward Central-West Brazil, and from the Southeast toward the East and Northeast Brazil |
| ev-s-4 | Discussion | 10 | — | The scenario of “Range Expansion” was the most likely hypothesis to predict the observed genetic parameters of T. aurea, using either one-tailed probability or AICw criteria |
| ev-s-5 | Results | 8 | — | The analysis of molecular variance showed significant genetic differentiation among populations for both cpDNA ( F ST = 0.773; p < 0 . 001) and nuclear ITS |
| ev-s-6 | Discussion | 13 | — | The scenario of range and demographic expansion through time for T. aurea was also supported for other Brazilian savanna species such as Caryocar brasiliense |
| ev-s-7 | Discussion | 13 | — | In conclusion, our findings suggest that the pattern of genetic diversity in T. aurea may be the outcome of population expansion through warming periods of the Quaternary |
| ev-l-1 | Introduction | 2 | — | Because glaciations were recurrent throughout the Quaternary, the cycles of range retraction and expansion during glacial and interglacial phases may have left genetic signatures i |
| ev-l-2 | Materials and Methods | 2 | — | We sampled only adult individuals to avoid effects of high kinship on estimation of genetic parameters. |
| ev-l-3 | Results | 7 | — | The combined data of chloroplast intergenic spacers generated 2330 bp and the nrDNA ITS, 567 bp (see Appendix S3 for GenBank accession numbers), resulting in 2627 bp when microsate |

# İlgili kavramlar

- [ETNA Görev Konsepti: Aktif Bir Okyanus Dünyasının Yaşanabilirliğinin Değerlendirilmesi](/okf/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/etna-gorev-konsepti-aktif-bir-okyanus-dunyasinin-yasanabilirliginin-degerlendirilmesi.md)
- [Yaşanabilirlik İçin Çoklu Evren Öngörüleri: Gezegensel Özellikler](/okf/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/yasanabilirlik-icin-coklu-evren-ongoruleri-gezegensel-ozellikler.md)
- [VLT/SPHERE Enstrümanı ile 51 Eridani b Ötegezegeninin Atmosferinin Yeniden İncelenmesi](/okf/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/vltsphere-enstrumani-ile-51-eridani-b-otegezegeninin-atmosferinin-yeniden-incelenmesi.md)
- [Açık Üniversite Hareketi: Mega Üniversitelerin Karşılaştırmalı Bir Vaka Çalışması](/okf/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/acik-universite-hareketi-mega-universitelerin-karsilastirmali-bir-vaka-calismasi.md)
- [Atmosfer Gözlemleri Aracılığıyla Ötegezegen İç Yapılarının Sınırlandırılması](/okf/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/atmosfer-gozlemleri-araciligiyla-otegezegen-ic-yapilarinin-sinirlandirilmasi.md)
- [Ilıman Ötegezegen Atmosferlerinde James Webb Uzay Teleskobu ile Prebiyotik Yaşam İzi Moleküllerinin Saptanabilirliği](/okf/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/iliman-otegezegen-atmosferlerinde-james-webb-uzay-teleskobu-ile-prebiyotik-yasam-izi-molekullerinin-saptanabilirligi.md)
- [Somali'deki İnsani Yardım Dağıtımında Hormuud EVC-Plus Mobil Para Platformunun Kritik Rolünün İncelenmesi](/okf/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/somalideki-insani-yardim-dagitiminda-hormuud-evc-plus-mobil-para-platformunun-kritik-rolunun-incelenmesi.md)
- [Astrofizikte Nedensel Keşif: Süper Kütleli Kara Delik ve Galaksi Eş Evriminin Gizemini Çözmek](/okf/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/astrofizikte-nedensel-kesif-super-kutleli-kara-delik-ve-galaksi-es-evriminin-gizemini-cozmek.md)

# Şeffaflık

- Analiz tarihi: 2026-10-09T11:55:46.028Z
- Kanıt sayısı: 12
- Üretim sürümü: makale-analizi-v3.0.0
- Kanonik sayfa: https://makaleanalizi.com/doga-bilimleri/fizik-kimya-ve-yasam-bilimleri/gevsek-rassal-yuruyus-modeli-ve-ekolojik-nis-modellemesi-ile-bir-neotropikal-savan-agac-turunun-gec-kuvaterner-donemi-dagilim-dinamiginin-cozumlenmesi